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导读

水产养殖是世界上肉食增长最快的生产部门，在过去20年里其产量增加超过2倍，达到万吨。水产养殖业的高速增长在很大程度上导致水产养殖疾病和环境条件的恶化，带来严重的经济损失。在过去的几十年中，抗生素在传统的鱼病防治、促生长和提高饲料转化率等方面起到积极作用。然而，其大量使用和滥用带来水产动物体内菌群失调、药物残留及耐药性细菌等问题。药物残留通过食物链对人体健康产生威胁，耐药性细菌传递到人类生活的环境中，甚至将耐药性基因转移到人类病原体上。因此，在研究开发促生长化合物等饲料添加剂时，应考虑到这些因素。微生物干预在水产养殖生产中起着至关重要的作用，且有效的益生菌可以净化养殖环境，并提供广谱的非特异性疾病防治。应用最早的是乳酸菌，它是肠道菌群的天然居民，能够耐受肠道酸性和胆汁环境，还能够将乳糖转化为乳酸，降低肠道内的pH值，从而阻止大部分病原菌的定植。目前，应用较多的益生菌还有酵母菌、光合细菌及芽孢杆菌等，其中芽孢杆菌以其独特的优势被广泛应用。

1益生芽孢杆菌的特点目前，在水产养殖中应用的芽孢杆菌主要有枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌、侧孢芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌等。芽孢杆菌除具有乳酸菌和双歧杆菌同样的营养和免疫功能外，最显著的特点就是在其生长发育的最后阶段，会在细胞内形成一个厚壁芽孢，这个芽孢具有极强的生命力，在各种不利的条件(湿热、紫外线、干燥和氧化等)下具有良好的耐受性，这使得益生芽孢杆菌不管是被动物吞食还是在生产制作过程中都不容易受到破坏，均能保持良好的稳定性;其次芽孢杆菌生境多样，可利用的营养物质种类丰富，在肠道及水体中都具有极高的复活率，这决定了其具有极强的分泌功能，可分泌多种酶类(蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶等)及营养代谢产物(多种氨基酸和维生素类物质等)。再次，芽孢杆菌可作为一种水质调节剂，净化环境。2益生芽孢杆菌在水产养殖中的应用

在水产养殖中，芽孢杆菌的用途一般分为2种:一种是作为饲料添加剂，与多数微生物饲料添加剂作用相同，具有促生长、改善肠道菌群和免疫调节等功能;另一种是作为微生物调控剂，用于改善水质，抑制有害微生物的生长繁殖，创造优良的水生生态环境。

2.1改善肠道菌群结构益生菌的作用

机制之一就是竞争性排斥，即在已建立的微生物区系内防止或减少竞争性细菌的定植，通过与肠道内的有害病原菌争夺附着位点和营养成分，在肠道内达到一定数量成为优势菌，从而抑制病原菌的黏附定植，降低黏膜表面的黏附力和定植可能是抵制病原菌侵入的机制。益生芽孢杆菌是一种常见的好氧益生菌，在肠道内萌发增殖后会迅速消耗游离氧，造成厌氧环境，促进乳杆菌和双歧杆菌等有益厌氧菌的生长，从而降低肠道pH值，间接抑制其他病原菌的生长繁殖。已有大量研究资料显示，在水产动物中饲喂益生芽孢杆菌(枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和坚强芽孢杆菌等)可以使其肠道菌群发生明显变化，肠道内致病弧菌数量明显减少，优势菌群(乳杆菌、双歧杆菌、假单胞菌属和γ-变形杆菌纲的细菌)数量显著增加。肠道内的正常菌群是机体先天性免疫屏障，对入侵微生物具有巨大的拮抗作用，益生芽孢杆菌可通过调节肠道微生态平衡以及发挥免疫活性等刺激黏膜和全身免疫系统的发育，从而提高机体免疫能力。

2.2分泌抗菌物质

细菌拮抗是自然界中常见的现象，拮抗化合物是微生物产生的化学物质，如细菌素(抗菌肽)、有机酸及过氧化氢等，这些化学物质能抑制其他微生物增殖，甚至消除其他微生物。凝结芽孢杆菌在代谢过程中可以分泌一种叫凝结素的抗菌肽，凝结素可穿透细胞膜，不受α-淀粉酶、酯酶和有机溶剂影响，对肠球菌等多种有害菌具有抑制效果。房一粟和姚晓红等研究发现，凝结芽孢杆菌对大肠埃希氏菌、志贺氏菌、沙门菌、变形杆菌和金黄色葡萄球菌等常见肠道病原菌具有一定的抑制作用。有研究显示，细菌作为候选益生菌具有抗病毒作用，但益生芽孢杆菌是否具有此作用未见报道。

2.3发挥免疫活性

鱼类和高等脊椎动物的免疫系统相似，由2部分组成:一部分是先天性或非特异性免疫因素，由屏障结构、吞噬细胞及组织和体液中的抗微生物物质组成;另一部分是后天性或特异性免疫因素，由体液免疫和细胞免疫构成，在消除病原体作用中，占主要地位。鱼类肠道微生态系统中的正常微生物是影响先天性免疫的因素，也是抵抗疾病的重要因素。已有试验证明，益生菌能刺激非特异性免疫系统，水产动物饲喂益生芽孢杆菌制剂能提高吞噬细胞的吞噬功能、刺激机体分泌溶菌酶等抗菌活性物质。溶菌酶是鱼类抵御传染性病原体的不可缺少的工具，同时也是重要的先天免疫杀菌酶。研究表明，益生芽孢杆菌能增加水产动物血清中超氧化物歧化酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、一氧化氮合酶、天门冬氨酸氨基转移酶、过氧化氢酶和血清蛋白浓度等血清非特异性免疫指标。芽孢杆菌能促进禽类及哺乳动物免疫器官的生长发育，刺激T和B淋巴细胞，提高免疫球蛋白和抗体水平，增强细胞免疫和体液免疫水平，这一研究目前在水产动物上报道甚少。

2.4提高肠道消化酶活性

水生动物主要是利用消化道内的消化酶对营养物质进行消化吸收，因而消化酶的活性可以用来衡量消化水平。益生芽孢杆菌进入动物肠道后萌发成具有新陈代谢作用的营养型细菌，能分泌多种酶类，如蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶等，还可以增强动物肠道内的蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。许多研究表明，在饲料中添加芽孢杆菌可以显著提高水生动物体内消化酶的活性，从而促进机体的生长。促进机体生长除与消化酶活性有关外，还与益生芽孢杆菌菌体合成多种氨基酸和维生素类等营养代谢产物，参与机体新陈代谢，益生芽孢杆菌菌体自身具有很高的营养价值，富含不饱和脂肪酸、细菌多糖及各种辅酶，以及益生芽孢杆菌能调节肠道微生态平衡等因素有关。

2.5净化养殖水体环境

水环境恶化是当前水产养殖业面临的突出问题之一，内陆水产养殖大多采用高密度集约化密闭式养殖，该养殖方式使养殖水体环境日益恶化，水质污染源主要为大量残余饵料、养殖动物的粪便以及浮游生物的尸体等，其主要成分是蛋白质和淀粉。研究表明，地衣芽孢杆菌在适宜的水体生态条件下能够降解蛋白质与淀粉。同时芽孢杆菌也具有良好的脱氮去磷活性，如枯草芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌具有明显去除氨氮和亚硝酸氮的功能，在养殖水体中使用芽孢杆菌能有效降低水体中化学需氧量、NO2-－N、NO3-－N、NH4+－N及PO43-－P的浓度，并将其转化为二氧化碳、硝酸盐和磷酸盐等，从而为单细胞藻类生长繁殖提供营养，而单细胞藻类又通过光合作用为水体提供氧气，构成一个良好的生态循环。目前在水体净化方面应用较多的芽孢杆菌主要是枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和凝结芽孢杆菌等，它们对有害的亚硝酸盐和过高的氨氮具有明显降解作用。凝结芽孢杆菌因具有芽孢杆菌和乳酸菌的双重优势，是新一代水质改良剂，其在水质改良方面的作用优于其他芽孢杆菌和乳酸菌。

3存在问题

益生芽孢杆菌虽然在水产养殖业得到广泛应用，但仍然处于试验阶段，还存在一些未知问题。

3.1安全性评价

在益生菌的选择过程中，益生菌潜在的安全性至关重要，其安全性评价包括体内及体外2个方面。体内评价主要是益生菌菌株的准确鉴定，这是对其进行安全性评价的基础，也是安全性评价的第1步，应采用现代分子技术，确保在水产养殖中使用的益生菌的种类是正确的，以保证质量和安全;体外评价指标较多，如益生菌抗生素抗性、致病基因与产生毒性代谢物、益生菌对宿主组织的黏附、血小板凝集、溶血作用、对宿主防御机制的抵抗能力、对胃肠黏膜蛋白的分解能力和胆盐降解等。菌株抗生素耐药性的测定是对现有的和潜在的益生菌菌株体外安全性评估的重要内容，益生菌基因组中含有抗生素抗性基因，这本身并非安全问题，但由于益生菌具有在食品或肠道环境内转移抗生素抗性基因至致病菌中的潜在可能性，所以含有抗生素抗性基因的益生菌可能成为潜在致病菌抗生素抗性基因的来源。此外，益生菌菌株是否含有致病基因的潜在可能性以及是否会产生毒性代谢产物也应予以重视。毒性代谢产物包括菌株产生的溶血素、溶细胞素、肠毒素和D-乳酸等。有研究显示，枯草芽孢杆菌属中的某些菌株能够产生毒性物质。

3.2菌株环境因子研究

当益生菌添加到养殖水体中后，可通过营养竞争、位点争夺和分泌抑菌物质等抑制有害细菌繁殖，维持有益菌群的优势地位，刺激动物免疫系统，增强其抗病力，分泌各种消化酶及营养物质，提高饲料利用率，净化养殖水体环境等。但目前研究显示，养殖对象及种类差异、益生菌种类差异、养殖环境差异(水体温度和盐度等)、益生菌使用方法、添加菌数、单一菌株及复合菌株等均可能影响芽孢杆菌的应用效果。众多学者研究显示，地衣芽孢杆菌的生长、产酶能力及胞外产物的活性均会受到水质环境因子的影响，如温度、盐度和pH值等，除影响菌株生长外，也会影响菌株酶系的活性。王苓等研究显示，枯草芽孢杆菌的添加会影响凡纳滨对虾生长和血清非特异性免疫指标。谢航等研究表明，地衣芽孢杆菌对残余饵料蛋白和淀粉的降解也受养殖水体生态因子(pH值、温度、盐度和溶氧因素)的影响。基于以上因素，在水产养殖生产中，使用及研究益生芽孢杆菌时要充分考虑具体环境及其他相关因子的影响。

3.3益生菌黏附性研究

黏附对于益生菌发挥益生作用极其重要，是益生菌对宿主发挥作用、定植和对致病菌排除的前提条件，研究水产动物益生菌的黏附性及其作用机制对了解肠道微生态学及制备高黏附性益生菌制剂具有重要意义。目前关于乳酸菌及双歧杆菌在水产动物肠道内的研究已具有一定基础，但关于益生芽孢杆菌在水产动物中黏附性的研究较少，对其黏附性的进一步检测还没有合适的评价模型或体系，因此建立一套行之有效、经济方便的方法势在必行。

4展望

益生菌在水产养殖中的应用显示出良好前景，但仍需要大量的研究工作。首先，阐述益生菌的作用机制是非常重要的研究内容，要进一步了解土著微生物的组成、功能及其在体内的相互作用等信息;其次，以分子生物学、基因组学和基因工程学为基础，合理改造益生菌，丰富和改善益生芽孢杆菌的功能和作用等;最后，益生菌的使用要从经验阶段逐步发展到科学使用阶段。

注：本文由生物饲料开发国家工程研究中心（BFC）小编整理发布，如有任何建议或意见及投稿等，请您加小编